Prečo dioecism prevažuje v prírode?

Self-hnojenie zvieratá rozmnožovať ceteris paribus dvakrát tak rýchlo, ako dvojdomej. Prečo sa dioecism prevažuje v prírode? Ak chcete odpovedať na túto otázku boli umelo pestovateľskými plemeno škrkavky Caenorhabditis elegans

Video: PA Kropotkin - "anarchia " - Časť 1: Anarchy v prírode (Audiobook)

v škrkavky Caenorhabditis elegans žiadne ženy, ale len muži (ľavý) A hermafroditi (doprava). Hermafroditi môžu byť rozlíšené dlhú tenkú chvost. Fotografie z nematodes.org miest a kiwicrossing.com

Duálny cena muži

Prečo potrebujeme pohlavné rozmnožovanie, prečo potrebujeme muži? Odpovede na tieto otázky nie sú tak zrejmé, ako by sa mohlo zdať.

Video: Tajomstvo šťastné rodiny od A do Z (časť 1/3) Ruslan Narushevich 06/29/2015

Diagram znázorňujúci "double minimálnu cenu" (alebo "dvojité ceny mužské"). V dvojdomých organizmov polovica potomkov každej ženy je muž, ktorý samy produkujú žiadni potomkovia nemôžu. Keď nepohlavné rozmnožovanie všetci potomkovia sa skladá zo samíc (s self-fertilizácie - od self-reprodukovať hermafroditi). Preto sa za inak rovnakých podmienok rozmnožovanie bez mužov dvakrát účinnejšie než u mužov. Obrázok znázorňuje situáciu, kedy každá samica vytvára presne dva potomkov. Kreslenie od miesta en.wikipedia.org

Preslávený evolucionista John Maynard Smith (John Maynard Smith) Upozornil na závažnosť tohto problému vo svojej knihe evolúcia sexu (1978). Maynard Smith považovaný podrobne paradox, ktorý dal meno "dvojitá podlaha cena» (dvojnásobné náklady na pohlavie). Jeho podstatou je to, že za inak rovnakých podmienok nepohlavné rozmnožovanie (alebo self-fertilizácia) presne dvakrát účinnejšie než vzájomnému obohacovaniu zahŕňajúce muž (viď. Obrázok). Inými slovami, mužská populácia náklady neúnosne drahé. Zamietnutie z nich dáva okamžitú a veľmi významné úspory v oblasti rýchlosti reprodukcie. Vieme, že čisto technický prechod z dvojdomej a krížové oplodnenie asexuálnu reprodukciu, alebo self-fertilizácie, je celkom možné, že existuje mnoho príkladov v oboch rastlín a živočíchov (pozri napr. Samice obrie Komodo drak reprodukovať bez mužov, "prvky" , 26.12.2006). Avšak bezpohlavné rasa a populačný vlastným hnojenie hermafroditi nejakého dôvodu stále tlačil tých, čo propagoval "obvyklé" spôsobom, za účasti mužov.

Prečo ešte potrebovať?

Z vyššie uvedeného vyplýva, že vzájomné obohacovanie by mali poskytnúť niektoré výhody sú natoľko významné, aby pokryli aj dvojité víťazstvo v efektívnosti šľachtiteľského byť odmietnutý mužom. Navyše, tieto výhody by mali byť vidieť okamžite, ale nikdy za milión rokov. Prirodzený výber sa nestará o dlhodobé vyhliadky.

Existuje mnoho hypotéz o povahe týchto dávok (viď .: Evolúcia pohlavného rozmnožovania). Pozrieme sa na dva z nich. Prvý z nich je známy ako "Ratchet Muller" (viď .: Muller`s račňa). západka - zariadenie, vyznačujúci sa tým, že os môže otáčať iba v jednom smere. Predpokladá sa, že v prípade, že sa jedná o nepohlavné organizmus škodlivé mutácie, jeho potomkovia už nemôže zbaviť. Bude to, ako druhové prekliatie, prešiel všetkými jeho potomkovia večne (ak nie je reverznej mutácie, a pravdepodobnosť, že je to veľmi malý). V asexuálnu organizmy, výber môže jatočných iba celé genómy, ale nie jednotlivé gény. Z tohto dôvodu, v sérii generácií asexuálnu organizmy môžu (za určitých podmienok) dôjsť stabilný akumuláciu škodlivých mutácií. Jednou z týchto podmienok je celkom veľký genóm. v škrkavky, okrem iného, ​​malé genómy v porovnaní s inými zvieratami. Možno to je dôvod, prečo si môžu dovoliť self-fertilizácie (viď. Nižšie).

V prípade, že organizmy množiť sexuálne a praxe kríženie, jednotlivé genómy neustále rozptýlené a mieša, a nové genómy sú vytvorené z fragmentov, ktoré predtým patrili rôznych organizmov. Ako výsledok, tam je zvláštne nový subjekt, ktorý nie je asexuálnu organizmy - genofond obyvateľstva. Gény sú schopné sa množiť alebo zlikvidovaný nezávisle. Gen s mutáciou zlyhal môže byť odmietnutý výberu, a ostatné ( "dobré") génov materského organizmu môže bezpečne zostať v populácii.

To znamená, že prvá myšlienka je, že pohlavné rozmnožovanie pomáha očistiť genómy z "genetickej záťaže", tj pomáha zbaviť sa škodlivých mutácií neustále vznikajúcich, zabraňuje degenerácii (znižuje celkovú kondíciu obyvateľstva).

Druhá myšlienka je podobná ako prvý: to naznačuje, že pohlavné rozmnožovanie pomáha telu efektívne prispôsobiť sa meniacim sa podmienkam urýchlením hromadeniu mutácií, ktoré sú užitočné v tejto situácii. Predpokladajme napríklad, že jeden jedinec je jedna užitočná mutácie, druhý - druhá. Ak sú tieto organizmy sú asexuálnu, nemajú prakticky žiadnu šancu čakať kombinuje dve mutácie v rovnakom genómu. Pohlavné rozmnožovanie poskytuje takú príležitosť. Je to vlastne robí všetky užitočné mutácie, ktoré sa objavili v populácii, "spoločné dedičstvo". Je zrejmé, že rýchlosť adaptácie na meniace sa podmienky vo organizmov s pohlavným rozmnožovaním by mala byť vyššia.

Video: Pojem harmónie. Aký by mal byť harmonický vzťah? Ruslan Narushevich

Diagram ukazuje, ako pohlavné rozmnožovanie môže urýchliť šírenie prospešných mutácií v populácii. V pohlavného rozmnožovania (horný obrázok) Dva nové užitočné alela (A a B) v kombinácii so rýchlo krížením jedincov, z ktorých každý má iba jednu z týchto alel. Keď nepohlavné rozmnožovanie (nižšia hodnota) Musí počkať, kým sa vyskytujú obe mutácie náhodne z rovnakého klonu. Kreslenie od miesta en.wikipedia.org

Všetky tieto teoretické konštrukcie však sú založené na určitých predpokladoch. Matematické modelovanie výsledky naznačujú, že miera užitočnosti či škodlivosti kríženie v porovnaní s nepohlavné rozmnožovanie, alebo autogamie závisí od viacerých parametrov. Medzi ne patrí veľkosť populyatsii- rýchlosť mutirovaniya- veľkosť genoma- kvantitatívne rozdelenie mutácie v závislosti od stupňa ich škodlivosť / poleznosti- počtom potomkov vyrobených jedným samkoy- účinnosti výberu (v závislosti na stupni, do zostávajúci počet potomkov nie je náhodné, a genetických faktorov), atď. .. Niektoré z týchto parametrov sú veľmi ťažko merateľné, a to nielen v prírode, ale aj v laboratórnych populáciách.

Preto sú všetky tieto teórie sú v zúfalej potrebe nie je toľko v teoretických základov a matematických modelov (to všetko je už v prebytku), ale v priamom experimentálneho overovania. Avšak, takéto pokusy sú stále vykonávané nie toľko (Colegrave 2002. Sex uvoľňuje rýchlostného limitu na evolúciu // príroda. V. 420. P. 664-666- Goddard, et al., 2005. Sex zvyšuje účinnosť prirodzeného výberu v populáciách experimentálnych kvasinkových // príroda. V. 434. P. 636-640). Nová štúdia vykonaná biológovia z University of Oregon na škrkavky Caenorhabditis elegans, názorne ilustrovala účinnosť oboch vyššie uvedených mechanizmov v prospech obyvateľov, ktorí nemali odmietajú mužov, a to napriek ich "dvojnásobnú cenu."

Unikátny objekt pre štúdium role mužov

červy Caenorhabditis elegans akoby zámerne vytvorené pre experimentálne overenie vyššie uvedených hypotéz. Títo červy nie sú žiadne ženy. Populácia sa skladá z mužov a hermafroditi, druhé prevládajú. V hermafrodit dve X-chromozóm u mužov - iba jeden (sex Systém pre X0, a to ako v Drosophila). Hermafroditi produkujú spermie a vajíčka a môže reprodukovať bez pomoci prostredníctvom self-fertilizácie. Iba samce produkujú spermie môžu oplodniť a hermafroditi. Ako výsledok self-fertilizácie sa rodí iba hermafroditi. Keď potomkovia polovičnej cross-fertilizácie je hermaphroditic, napoly - muži. Typicky, frekvencia kríženie v populáciách C. elegans nepresahuje niekoľko percent. Určiť frekvenciu, nemusí byť nutne sledovať intímny život červov - stačí poznať percento mužov v populácii.

Malo by sa objasniť, že vlastné obohacovanie - nie je to úplne to isté ako asexuálnu (klonální) rozmnožovanie, ale rozdiely medzi nimi sa rýchlo zužuje off v sérii s vlastným hnojenie generácií. Self-hnojenie organizmy priebehu niekoľkých generácií stala homozygotnou vo všetkých loci. Za to, že potomkovia sa už nijako nelíši od rodičia sú geneticky presne rovnaké ako pre klonální množenie.

v C. elegans známa mutácie, ktoré majú vplyv na početnosť kríženie. Jeden z nich, XOL-1, smrteľný k mužom a v skutočnosti vedie k tomu, že v populácii existujú len hermafroditi množia seba-oplodnenie. Ostatné, hmla-2, popiera hermafroditi schopnosť produkovať spermie a dokonca premeniť ich do ženy. Populácia, v ktorej všetci jednotlivci nesú túto mutáciu, to je normálne dvojdomej obyvateľstvo ako u väčšiny zvierat.

Autori bežnými spôsobmi (krížením, nie je geneticky) odvodené pílach dva páry červov s takmer identickými genómy sa líšia iba prítomnosťou mutácií XOL-1 a hmla-2. Prvý plemena v každom páre mutácie XOL-1, reprodukuje iba autogamie (obligátne samoopelením, OS). Po druhé, s mutáciou hmla-2, môže reprodukovať iba kríženie (obligátne ďalšiemu kríženie, OO). Pre každú dvojicu druhu pripojených tretej, s rovnakými genetickými "pozadie", ale chýba oboch mutácií (divokého typu, WT). Na pílach WT kríž oplodnenie rýchlosť je menšia ako 5% za štandardných laboratórnych podmienok.

Muži potrebujú! overená experimentálne

S týmito kameňmi trojky boli vykonané dve série experimentov.

V prvej sérii Testoval som hypotézu, že cross-fertilizácie pomáha zbaviť sa "genetickej záťaže". Experiment trval 50 generácií (červy, samozrejme, nie experimenters). Každá generácia červov bol vystavený chemického mutagénu - etyl-methansulfonátu. To viedlo k zvýšeniu mutácií frekvenciou asi štyrikrát. Mláďatá bola umiestnená do Petriho misky, delené v polovici steny z vermikulit (Viď obr.) A červy boli umiestnené v jednej polovici misiek a ich potrava - baktérie E. coli - Bol som v druhej polovici roka. Červy liečených transplantáciou antibiotík vyčistiť zachytávaniu baktérií náhodne. V dôsledku toho, aby sa dostali do potravín, a potom dostať šancu na prežitie a reprodukciu, červy museli prekonať prekážku. Tak experimenters zvýšená efektívnosť "čistiace" výber, ktorý eliminuje škodlivé mutácie. Pri bežnom účinnosti laboratórne skríning je veľmi nízka, pretože červy sú obklopené potravín zo všetkých strán. V takejto situácii môže prežiť a množiť sa aj veľmi slabá, preťažená zvieratá škodlivé mutácie. Nová experimentálna nastavenie rovnostárstvo prišiel do konca. Preliezť stenou, červ by mal byť zdravý a silný.

Experimentálne usporiadanie. Mladé srdcia každou novou generáciou je umiestnená v ľavej polovici šálke (modrý kruh). Sa dostať do potravín (žltá ovál), Musí prekonať vermikulitové bariéru. Slabí jedinci, preťažené škodlivými mutáciami zriedka vyrovnať sa s touto úlohou. Obr. o ďalšie materiály k diskutovaného výrobku príroda

Autori porovnávali zdatnosť (fitness) v červov pred a po experimente, ktorý je, jedinci z prvého a päťdesiatom generácie. červy C. elegans To môže byť skladovaný po dlhú dobu vo zmrazenej forme. To značne uľahčuje takéto experimenty. Kým experiment trval, ochutnať červy z 1. generácie ležala ticho v mrazničke. Prispôsobivosť sa meria nasledujúcim spôsobom. Červy boli zmiešané v rovnakých pomeroch s červy ovládanie, v ktorého genóme svetelný gén proteín bol vložený, a zasadil do experimentálneho usporiadania. Zvieratá bola daná na prekonanie bariéry a množiť sa, a potom sa určí percento non-svetelného rýb v potomstve. Ak je toto množstvo zvýšené v päťdesiateho generácie v porovnaní s prvou - tak, v priebehu experimentu zvyšuje adaptabilitu, v prípade zníženia - teda došlo k degenerácii.

Experimentálne výsledky sú uvedené na Obr. Jasne ukazujú, že cross-fertilizácie je mocným nástrojom v boji s genetickou záťažou. Čím vyššia je frekvencia kríženie, tým lepší výsledok (všetky linky v náraste obrázku zľava doprava). Umelo zvýšená miera mutácie viedla k degenerácii (pokles o oprávnenosti) zo všetkých druhov červov s výnimkou OP - «obligátne cudzoopelivé".

Dokonca aj kamene, v ktorých mutagenéza bola umelo zrýchlené, vysokofrekvenčný vzájomné obohacovanie sa získa výhodu. Za normálnych laboratórnych podmienkach, táto výhoda sa nezdá, pretože červy nemusia preliezť múr sa dostať do potravín.

Je zaujímavé, že v jednej z dvoch kontrolných pílach OS ( «obligátne samooplodotvoriteley"), a to aj bez zvýšenia rýchlosti mutácie priečneho zlyhanie oplodnenie viedlo k degenerácii (ľavej poľa v hornej dvojici kriviek na obrázku, je nižšia ako nula).

Výsledky prvého experimentu. Na vodorovnej osi - početnosť kríženie. Pozícia vľavo obsadený bod zodpovedajúci druhy červov OS krajnej pravice - OO. Medzi sú body, zodpovedajúci druh WT. Trojuholníky a štvorce zodpovedajú dvom trojíc s rovnakými druhmi červov "genetické pozadie» (genetické pozadie). zvislá os - zmena adaptácia v priebehu experimentu. Kladné hodnoty znamenajú zdatnosť rastu, negatívne - degenerácia. priamky spojené body zodpovedajúce červ druhov, v ktorých je rýchlosť mutácia nebola zvýšená. bodkovaný čiara - horniny sú vystavené chemickým mutagénom. Obr. článku prerokovaný v príroda

Obrázok tiež ukazuje, že frekvencia kríženie vo väčšine "divokého" druhov (WT) bola výrazne vyššia počiatočná 5% v priebehu experimentu. Toto je možno najviac dôležitý výsledok. To znamená, že za prísnych podmienok (s odkazom ako na potrebu preliezť bariéru, a zvýšená miera mutagenéza) prirodzeného výberu, ponúka určitú výhodu jednotlivca, rozmnožovanie kríženie. Potomstvo takých jedincov je viac životaschopná, a preto sa v priebehu experimentu boli vybrané na tendenciu k stimulácii.

Video: Primordial povaha Kainuu, Fínsko (4K)

To znamená, že prvý experiment presvedčivo potvrdila hypotézu, že vzájomné obohacovanie pomáha populáciu zbaviť sa škodlivých mutácií.

V druhej sérii experimenty overiť, či vzájomné obohacovanie pomáha rozvíjať nový adaptáciu nahromadením prospešných mutácií. V tomto okamihu, červy sa dostať do potravín, bolo nutné prekonať pásmo naplnený patogénnymi baktériami Serratia. Tieto baktérie dostať do zažívacieho traktu C. elegans, vyvolať nebezpečnú chorobu červa, ktorý môže mať za následok smrť. Ak chcete prežiť v tejto situácii, červy boli buď naučiť prehĺtať škodlivé baktérie alebo vyvinúť odolnosť voči nim. Ktorá možnosť zvolená experimentálne populácie červov - je neznámy, ale 40 generácií plemena OO dokonale prispôsobiť novým podmienkam, WT plemeno sa prispôsobilo trochu horšie, a OS plemeno nie je prispôsobené vôbec (ich prežitie v prostredí so škodlivými baktériami zostal na pôvodnej nízkej úrovni). Opäť platí, že v priebehu experimentu, WT horniny pod vplyvom výberu prudko zvýšilo frekvenciu kríženie.

To znamená, že vzájomnej obohacovanie robí pomôcť populácie prispôsobiť sa meniacim sa podmienkam, v tomto prípade - k vzniku choroboplodných mikroorganizmov. Skutočnosť, že v priebehu experimentu, WT plemená zvýšená frekvencia vzájomného obohacovania, znamená to, že párenie u samcov (na rozdiel od self-fertilizácia) dáva hermafroditi okamžitú adaptívne výhodu, ktorá jasne prevažuje nad "dvojaké ceny", ktoré majú platiť, produkuje muži.

Je potrebné poznamenať, že cross-fertilizácie sa vyskytuje nielen v dvojdomých organizmoch. Napríklad, mnoho bezstavovcov sú hermafroditi, hnojenie nie je sami seba, ale každý iný - cross. V rastlinách, cross-opeľovanie bisexuálnych ( "hermafrodit") jedincov, príliš, mierne povedané, nie je nezvyčajné. Obe hypotézy sú testované v tejto štúdii, je použiteľný na takú hermafrodit. Inými slovami, táto práca nie je preukázané, že "cross-hermafroditismus" trochu horšie dvojdomej. Ale prvý z týchto dvoch možností nemuseli platiť notoricky známy "dvojnásobnú cenu." V dôsledku toho, že problém stále pretrváva.

Pokusy ukázali, obmedzenie vlastné oplodnenie v porovnaní s krížom, ale nevysvetlili, prečo mnoho organizmov radšej dioecism "cross-Hermafroditismus." Kľúčom k riešeniu tohto puzzle, s najväčšou pravdepodobnosťou sa jedná o pohlavný výber. Dioecism umožňuje žena starostlivo vyberajú svojich partnerov, a to môže slúžiť ako ďalší spôsob, ako zvýšiť účinnosť jatočnej a škodlivé akumuláciu užitočných mutácií. Možno, že aj táto hypotéza sa niekedy dostane experimentálne potvrdenie.